$其他$ 

一、营养器官的生长与功能

1.根的形态与生长

玉米属须根系，由胚根和节根组成。

①胚根。受精后由胚柄分化而成。种子萌发时最先露出的一条幼根叫初生胚根(也叫主胚根)。在初生胚根长出l—3天后，在中胚轴的基部、盾片节的上面陆续长出3—7条幼根，称为次生胚根(也叫侧胚根或初生不定根)。初生胚根和次生胚根组成的初生根系是幼苗期的主要根系，在幼苗出土后的14—21天内吸收和供应幼苗所需的水分和养分。随着玉米的生长，其功能逐渐被地下节根所代替。

②节根。着生在茎的节间居间分生组织基部，可分为地下节根和地上节根。着生在地下茎节上的根叫地下节根，一般开始发生在幼苗长出2—3片叶时，是玉米的主要根系，供应玉米几乎整个生育期的水分和养分。地上节根(也叫气生根或支持根)着生在地上茎节，在玉米拔节后开始发生，具有固定植株的作用。

 在大田栽培中，我们只有确保根在整个生育期都生长良好，才能获得高产。其主要管理措施有播前精细整地、深耕施肥；苗期早、勤中耕除草；中期培土与中耕。

2.茎的形态与生长 

玉米的茎由胚轴分化发育而成，由节和节间组成。通常，玉米的节间数为15—24个，其中位于地下部的不伸长茎节一般为3—7个。节间长度由基部到顶端逐渐增长，而节间粗度则逐渐变小。靠近地面的节间长短和粗细是鉴定根系发育好坏和抗倒伏能力的主要标志。节间越粗短，表明根系发育越好，抗倒伏能力越强；相反则表明根系发育越差，抗倒伏能力越弱。生产上除选用矮秆品种外，还可通过加强肥水调控来尽可能地使玉米植株基部节间粗短。

玉米的茎在幼苗期就已形成，拔节时开始伸长和增粗。茎的生长主要是由于每一节间的基部居间分生组织细胞分裂和分化，既使节间伸长，又使节间增粗。玉米的茎在拔节前生长缓慢，拔节后伸长速度加快，雄穗抽出后基本停止生长。

玉米的茎作为重要的营养器官，对玉米的生长发育同样具有不可替代的作用。其主要有三方面功能：运输水分和养料；贮存营养物质；支持植株体并使叶片均匀。

3.叶的形态与生长

玉米的叶着生在茎节上，互生排列，由叶鞘、叶片和叶舌三部分组成。叶鞘包着节间，具有保护茎秆和贮存养分的作用。叶片着生在叶鞘顶部的叶环上，是光合作用的主要器官；叶舌着生在叶片与叶鞘交接处，紧贴茎秆，可防止雨水、病菌、害虫侵入叶鞘内侧。

玉米的叶片数目大多为13—25片，最初的5—7片叶在种胚发育时即已形成，以后的叶片在玉米生长期间由茎尖不断分化形成。

玉米叶片的最大功能就是进行光合作用，为植株的生长发育提供光合产物；因此生产上我们应该扩大叶面积，延长叶片功能期。其具体措施主要有两点：一是保证充足的氮素营养供应，但应注意不要因氮素过量而造成营养生长茂盛、籽粒产量下降。二是保持土壤湿润，既不要干旱，也不要洪涝，一般保持在田间最大持水量的60%—70%为宜。

二、玉米的光合作用

（一）玉米光合作用的特点　　 

 1.玉米光合作用的净光合强度高。

净光合强度高是玉米光合作用最突出的特点之一。玉米之所以净光合强度高，主要有两方面的原因。一方面，玉米是C₄作物，具有较高的光合强度。在光照充足的情况下，大气中二氧化碳浓度往往是限制光合强度进一步提高的瓶颈。而玉米属于C₄作物，其PEP羧化酶活性很高，对二氧化碳的亲合力很强，能将二氧化碳集中到鞘细胞以供叶肉细胞的光合使用，这实际上相当于新增了一个二氧化碳供应源，从而使光合强度进一步提高。另一方面，C₄作物的光呼吸低，损失的碳源少。与水稻、小麦等C₃植物光呼吸消耗占光合产物的25%—35%相比，作为C₄作物的玉米光呼吸消耗只占光合产物的2%—5%，甚至更少。　　

 2.玉米的二氧化碳补偿点较低。

二氧化碳补偿点是指植物光合作用所吸收的二氧化碳量与呼吸作用所释放的二氧化碳量达到动态平衡时外界环境中的二氧化碳浓度，因而其高低不仅取决于植物光合能力的大小，还决定于呼吸作用的强弱。而玉米是C₄作物，它光合能力大，同时光呼吸弱，因此只有在外界二氧化碳浓度很低的情况下，光合作用所吸收的二氧化碳量与呼吸作用所释放的二氧化碳量才能达到平衡。据测定，玉米的二氧化碳补偿点几乎为0，而C₃作物为40 ppm—50ppm。

3.玉米具有较高的光饱和点。

植物的光合强度在一定的范围内随光照强度的增大而增加，当光照强度上升到某一数值之后，光合强度不再继续提高，这时的光照强度称为光饱和点。植物有光饱和点的主要原因之一是暗反应中二氧化碳的固定速度跟不上光反应。玉米由于光呼吸作用极弱，同时PEP羧化酶活性强，“捕获”二氧化碳的能力强，暗反应中二氧化碳的固定速度快，因而光饱和点较高。通常，玉米的光饱和点在10万勒克斯以上，而小麦、水稻、大豆等C₃植物的光饱和点在3—5万勒克斯。

(二）影响光合作用的内部因素　　

1.基因型　

据研究，玉米的光合作用属于遗传学性状，由累加性基因所控制，不同基因型的玉米光合强度有所不同。人们通过测定发现常规种与杂交种之间的净光合强度相差最大可达50%，而自交系与自交系之间、杂交种与杂交种之间的差异则更大，可达2至3倍；同时这种差异性在不同条件下是稳定的。　 

2.植株器官

玉米植株的叶片、叶鞘、茎秆、果穗叶、雄花序等都可以进行光合作用，但各个器官的光合强度却存在着显著的差异。据日本植物生理学家测定，玉米叶片的光合强度约相当于叶鞘和茎秆的32倍。由此可以看出玉米植株进行光合作用的主要器官是叶片。因此玉米要获得高产，必须保证玉米田中有足够的叶面积。

3.植株叶位

玉米叶片是进行光合作用的主要器官；但在同一玉米植株上，叶片所处位置不同，其光合强度也不同。玉米全株叶片可分为四个叶组，分别为基部叶组、下部叶组、中部叶组和上部叶组。一般植株中部叶组光合强度最高，基部叶组最低，上部叶组与下部叶组居中。这主要是因为中部叶组叶片最厚，叶绿素和氨、磷含量较高，气孔密度也较大；相反，基部叶组叶片即将衰老，叶绿体逐渐解体，酶活性逐渐降低，同时气孔阻力和叶肉细胞阻力增强，限制了二氧化碳的供应，因而光合能力最弱。植株不同叶位之间的光合强度有差异在一定程度上也反映了不同节位叶对产量所起的作用不同。植株中部叶组为玉米果穗提供光合产物，其对产量的作用优于其他叶组，尤其是穗位上下3片叶对产量的作用最大。因此在玉米栽培上，应注意保护中部叶组不受损害，尤其是穗位上下3片叶。

4.植株年龄　　

植株年龄也影响着植株的光合作用。玉米植株的光合能力在不同生育期大小不同。一般来说，刚长出的叶片光合强度很低，随着叶片的生长而逐渐提高，至玉米的营养生长中期光合作用最强，到乳熟期以后又开始下降。其原因是叶绿体结构、酶活性等随植株年龄而变化。刚长出的叶片叶绿体结构不完全，叶绿素含量低，且在强光下酶活性受到限制，其光合能力自然不强；至营养生长中期，叶绿体结构已高度分化形成，酶活性也大大增强，其光合强度便也达到一生的最高值；而到乳熟期以后，叶片逐渐衰老，叶绿体逐渐解体，酶活性降低，同时气孔阻力和叶肉细胞阻力增强限制了二氧化碳的供应，光合能力便又逐渐减弱。

（三）影响光合作用的外部因素

  1.光照

光照主要从三个方面影响植物的光合作用。一是光照强度，在玉米光补偿点和光饱和点之间的范围内，光合强度随光照强度增大而加强；光照强度低于玉米光补偿点时，植物就会停止生长；光照强度超过玉米光饱和点时，光合强度也不在增加。二是光照长度，光照时间越长，积累的干物质就越多，产量就越高。三是光质，玉米一般在红光下光合效率较高，而在蓝紫光下光合效率较低。

 2.二氧化碳

二氧化碳之所以能影响光合作用主要是光合作用的暗反应需要二氧化碳作为原料固定。在低浓度情况下，光合强度随二氧化碳浓度的增大而加强，至浓度增大到二氧化碳的饱和点时，光合强度即不再增大，并且在相当大的浓度范围内光合强度也不降低；但如果二氧化碳浓度继续增大到0.4%—0.7%，光合强度即开始下降。

3.温度

温度主要通过影响酶活性来影响植物的光合作用。据测定，玉米进行光合作用的最适温度为30℃左右。若温度过低，叶绿体酶活性不强，光合强度低，合成的干物质少，不利于玉米的生长发育。若温度过高，破坏了叶绿体和原生质的结构，使叶绿体酶系钝化，光合强度下降；同时温度过高会使得呼吸作用增强而消耗更多的干物质，致使玉米入不敷出而处于饥饿状态，也不利于生长。  

4.水分

水是影响光合作用的重要因素之一，它在光合作用中是不可缺少的。水分不仅仅作为光合作用的原料而直接影响光合作用的进行，它还对光合作用起着重要的间接作用。据研究，缺水会导致气孔关闭，阻止二氧化碳进入叶内，造成光合作用原料的不足而影响光合作用；缺水也可使叶片淀粉水解加快，可溶性糖积累而抑制光合作用；严重缺水时还会导致叶片萎蔫，光合面积缩小，净同化率降低一半以上。  　　

（四）提高玉米光能利用率的措施

1.建立合理的群体结构

建立合理的群体结构是提高光能利用率的基础。玉米的群体结构与叶面积系数、叶片伸展方向和伸展角度有关，要获得较高的光能利用率，就要求合理的叶面积系数、合理的叶片伸展方向和伸展角度。在实践操作中，我们应采用穗上叶较窄上冲、穗下叶宽大平展的株型较理想品种以满足合理的叶片伸展方向和伸展角度，而合理的叶面积指数则需要合理密植。适宜的种植密度应根据品种、肥水条件和生态条件而定。株型紧凑的早熟品种可适当密，反之可适当稀；地力较好、施肥水平较高又灌溉条件较好可适当密，反之可适当稀；南方可适当密，北方可适当稀；夏播可适当密，春播可适当稀。

2.延长光合时间

作物对光能的利用不但存在着空间上的浪费，而且还存在着时间上的浪费；因此延长光合时间也是提高光能利用率的有效途径。在玉米生产中，我们可以设法延长玉米的生育期以提高产量。如采用生育期长的玉米品种、春玉米适当早播、夏玉米采取育苗移栽等措施。

3.克服不利因素的影响

克服不利因素的影响包括两个方面：一是通过栽培措施排除或缓和不利因素的影响。如水分亏缺或水涝可通过灌溉与排水来克服；玉米群体内部通风不良致二氧化碳供应不足可通过施用有机肥来缓和等等。二是通过抗性育种增强植株对不利条件的抗性或耐性。如采用抗旱品种来增强玉米对水分亏缺的抗性；采用抗冷品种来增加玉米对低温的耐性等等。

4.高光效育种

高光效育种即培育光合能力强的品种，但它不仅仅指增强玉米单叶片的光合能力，还包括提高群体的光合能力。高光效育种主要有三方面的工作：一是改良株型。目前玉米理想株型的指标是穗上叶较窄上冲，穗下叶宽大平展；株高为中高秆，穗位较低，茎部短粗；雄穗小，分支多，花粉量足，雌穗吐丝集中且雌雄间隔期短。二是培育前期生长迅速、后期叶片不早衰的品种。这样可以减少漏光损失，延长光合时间，进而提高籽粒产量。三是提高单片叶的光合强度。在实现了理想株型和培育出前期生长迅速、后期叶片不早衰的优良品种后，要进一步提高光能利用率，势必要提高单片叶的光合强度。

主要参考文献

1 山东省农业科学院玉米研究所.玉米生理.农业出版社，1987，2-20.

2 赵可夫.玉米生理.山东科学技术出版社，1982，254-275.

3贾波，谢庆春，倪向群.玉米理想株型研究进展.江西农业学，2012，24(4):31-33.

4赵久然，王荣焕，陈传永.玉米生产技术大全.中国农业出版社，2012，41-46.