$其他$ 
 

一、穗的分化与生长

（一）穗的分化过程

玉米雌雄穗的分化是一个连续变化的过程，根据变化过程中的形态特征，雌雄穗的分化过程可分为生长锥伸长期、小穗分化期、小花分化期和性器官发育形成期。但玉米雄穗的分化要比雌穗的分化稍早。

1、生长锥伸长期

玉米雄穗是由茎顶端生长锥分化而成的，而雌穗是由腋芽生产锥分化形成的。雌雄穗分化前，生长锥表面光滑，呈半圆形，长宽比很小且宽略大于长。雌雄穗开始分化后，生长锥显著伸长，长明显大于宽，但其表面仍然光滑；随着生长锥的继续伸长，茎顶端生长锥在其中下部形成棱状突起，而腋芽生长锥则在其基部出现叶突起。

2、小穗分化期

在小穗分化期，生长锥进一步伸长。茎顶端生长锥在其主轴的基部和中部分别形成分枝突起和小穗原基；而腋芽生长锥则在其叶突起间分化出小穗原基。随后，小穗原基均迅速分化为的两个大小不均等的小穗突起，形成两个并列的小穗。雄穗的小穗分化期持续时间一般为5—7天，而雌穗这一时期一般持续6—8天。

3、小花分化期

在小花分化期，小穗继续分化为两个大小不均等的小花原基，小花原基进一步分化，在其基部和中央分别形成三个雄蕊原始体和—个雌蕊原始体，表现为两性花。在雄穗的小花分化期，雄蕊原始体能继续发育，雌蕊原始体则退化；而在雌穗的小花分化期，雄蕊原始体慢慢退化消失，雌蕊原始体则迅速膨大。值得提出的是，雌穗的每一小穗仅上方较大的小花能继续发育，开花结实；而下方较小的小花则不孕。

4、性器官发育形成期

在雄穗发育形成期，雄蕊原始体迅速生长形成花粉囊，花粉囊中的造孢细胞经有丝分裂形成花粉母细胞，花粉母细胞随后进入四分体期，接着形成花粉粒。在雌穗发育形成期，花丝逐渐伸长，子房体积增大，胚囊性细胞形成，整个穗急剧增大，随后花丝便抽出苞叶。

（二）果穗的生长

果穗的生长包括果穗长度、粗度的增加和干物质的增重。

由于在抽丝之前雌穗主要是进行器官分化，因此果穗的长度、粗度在抽丝之前增加是极其缓慢的。据试验，雌穗在抽丝时，其果穗长度还不到最终果穗长度的一半；至于粗度，则更小，仅达终果穗的三分之一左右。果穗长度的快速增加是从抽丝到授粉后的15天，试验表明授粉后15天的果穗长度已接近其最终长度。而果穗粗度的增加与籽粒体积的增大是一致的，一直要到乳熟末期才达到其最终大小。

 果穗干物质的增重与果穗长度的增加大体相似，抽丝之前非常缓慢，授粉之后急剧增加，直至成熟。据测定，授粉前的果穗干物质仅占成熟时的4%-7%。93％以上的干物质是在授粉以后增加的。

二、籽粒的生长发育

（一）籽粒的生长发育分期

玉米籽粒的生长发育过程可分为四个时期：籽粒形成期、乳熟期、蜡熟期和完熟期。

1、籽粒形成期

该期的特点是籽粒体积急剧增加，含水量迅速上升，但干物质积累少。到籽粒形成末期，籽粒体积可达最终体积的75%左右，粒形由圆形逐步变成籽粒本身固有的形状；籽粒含水量一般在80%—90%之间，胚乳呈清浆状；粒重约为最终粒重的10%。籽粒形成期一般在15天左右。

2、乳熟期

此期的特点是干物质和籽粒体积均增加很快，含水量稍有下降。到乳熟末期，积累的干物质已达最终重量的70%—80%，且胚也已具备了发芽能力；籽粒体积接近其最终大小，粒形已基本上具有品种本身的形态；含水量在50%—80%之间变动，胚乳由浑浊变成乳状，最后变为浆糊状。乳熟期一般持续15—20天。

3、蜡熟期

该期的特点是含水量稳步下降，干物质增加缓慢，籽粒体积略有减小。到蜡熟末期，籽粒含水率下降到40%—50%；干物重仍继续增加，但增加速度缓慢。由于籽粒含水量下降，故籽粒体积稍有减少，而胚乳也因此由浆糊状变为软蜡状，最后变成硬蜡状。蜡熟期的持续时间一般为10—15天。

4、完熟期

此期的特点是干物质积累停止，含水量继续下降至20%左右。此时籽粒脱水变硬，呈现鲜明光泽，基部出现黑层、乳线消失。

（二）环境条件对玉米籽粒生长发育的影响

1、温度

温度对玉米籽粒生长发育的影响主要体现在影响器官分化和影响灌浆两方面。温度的高低直接影响籽粒形成期的长短。据研究，平均气温在23℃以上时籽粒形成期一般只需12—14天；而平均气温在18℃以下时则需17天以上。温度对籽粒灌浆也有很大的影响。玉米适宜的灌浆温度是20℃—24℃。当日平均气温高于25℃或低于16℃时，其灌浆速度明显下降，进而造成籽粒千粒重下降而减产。

2、水分

水分在玉米籽粒的生长发育期间是不可或缺的。如果在此期间缺水，产量将会受到严重的影响。如开花前至籽粒形成期缺水会引起小花和籽粒败育，进而引起每穗粒数减少；乳熟期至蜡熟期缺水则会导致千粒重下降。当然水分也不是越多越好。水分过多也会影响穗分化和籽粒灌浆。据研究，拔节期淹水会造成每穗粒数明显减少；小花分化期、开花期和乳熟期淹水会导致千粒重下降；蜡熟期连遇阴雨天则容易引起籽粒发芽或霉烂。在籽粒生长发育期间，田间持水量为70%—80%时最适宜。

3、光照

光照是影响籽粒生长发育的重要因素。试验证明，玉米的最终粒重中有90%左右是来自授粉后的光合产物。光照主要从光照时间和光照强度两方面来影响籽粒的生长发育。光照时间越长，则光合产物越多，灌浆速度就越快。据研究，当日照时间长于6小时，玉米千粒日增重大多在10g以上；而当日照时间少于6小时，玉米千粒日增重都在10g以下。光照强度愈大，光合产物也愈多，灌浆速度也愈快。据测定，晴天的灌浆速度是阴天的2-3倍；而晴天白天的灌浆速度又要比夜间快一倍左右。

4、肥料

肥料对籽粒的生长发育也有很重要的影响。矿质营养不足时，玉米植株的光合作用会大大降低，也就不能为籽粒的生长发育提供充足的光合产物；同时矿质营养不足，特别是缺氮和磷，会大大减弱呼吸作用，进而影响光合产物向籽粒的运输；此外，一些矿质元素是激素等生理活性的组成成分，如果缺乏就会影响籽粒的正常生长发育。据试验，玉米在抽丝后矿质营养供应不足，会导致严重的败育粒和秕粒。

三、玉米干物质生产

（一）玉米产量构成因素

玉米产量可以分解为单位面积穗数、每穗粒数和粒重三个因素。

1.单位面积穗数

单位面积穗数取决于种植密度与平均每株穗数。由于玉米的单株穗数调节能力低，受种植密度的影响小，因此在种植密度较低时，单位面积穗数几乎与种植密度成正相关；而当种植密度增加到一定程度后，空穗率会显著增加，而双穗株率会明显减少，因此单位面积穗数的增加幅度会逐渐降低，最后甚至会减少。所以在生产中应通过选用耐密植的品种适当密植来增加单位面积穗数，进而提高玉米产量。

2.每穗粒数

每穗粒数是由品种特性和环境条件所决定的。品种特性是指同一品种在不同条件下每穗分化的小花数几乎相同；而分化的小花能否发育成籽粒则与环境条件有重要的关系。光照和有机营养是两个重要的外界因子。光照和有机营养不足均会使穗粒数大量减少，空穗率大幅增加。此外，水分亏缺、矿质营养不足、高温和低温等都能使每穗粒数减少。每穗粒数的决定期是抽丝前后15天。

3.粒重

粒重是比较稳定的产量构成因素。同一玉米品种在不同条件下的千粒重变化幅度远小于单位面积穗数和每穗粒数的变化幅度。据试验，当种植密度从3400株/亩分别增加到3700株/亩和4000株/亩时，千粒重分别下降1.2%和4.9%；而每穗粒数却分别下降了3.3%和10.3%。籽粒形成期和灌浆成熟期是粒重的决定期，前者决定了粒重的最大潜力，而后者则决定了潜力的发挥程度。因此，籽粒形成和灌浆成熟期间的光照时间、温度和水肥供应等对粒重也有一些影响，加强后期管理也是增加粒重的有效措施。

（二）花粒期管理

花粒期的管理目标是实现粒多、穗重、高产。其具体的栽培管理措施有：

1.根外追肥

为防止叶片早衰、延长中上部叶片的功能期，应及时追施速效氮肥。一般采用叶面施肥的方式按每公顷磷酸二氢钾7.5kg兑水1500kg的用量进行施用。

2.隔行去雄

一般地说，一个玉米雄穗至少可以满足3-6株玉米雌穗的花粉需要；同时，花粉从形成到成熟需消耗大量的营养物质。为了减少养分消耗、促使养分集中于雌穗的发育，可采用隔行去雄。此外，隔行去雄还能改善田间通风透光条件，进而增强植株的光合作用，使产量得到提高。

3.人工辅助授粉

人工辅助授粉可减少秃顶、缺粒，增加穗粒数。其一般是用摇株法或人工拉绳法在盛花末期的晴天上午9-1l时进行，需重复2-3次。

4.灌溉与排水

花粒期是玉米一生中需水量最多、对水分最敏感的时期。田间持水量为70%-80%、空气相对湿度为65%-90%最适宜玉米的开花受精。当天气干旱、空气相对湿度低于30%时，玉米的开花受精会受到严重影响，故应及时进行灌溉。但也要防止水分过多，否则会因氧气不足抑制根的呼吸作用，造成根活力下降、叶片早衰，进而影响玉米籽粒的产量与质量，所以也要注意及时排水。

主要参考文献

1 山东省农业科学院玉米研究所.玉米生理.农业出版社，1987，81-138，283-292.

2 赵可夫.玉米生理.山东科学技术出版社，1982，331-345.

3胡建广，刘建华，李余良.玉米生产实用技术.广东科技出版社，2008，8-13.

4官春云.现代作物栽培学高等教育出版社，2011，293，306.