自然界中存在32000多种鱼类,是脊椎动物中种类最多的类群。同样鱼类的遗传结构和生殖方式的多样性也十分丰富。远缘杂交和染色体的倍性操作在植物中是可行的,并且获得了广泛的应用,比如无籽的三倍体西瓜早已成为人们喜闻乐见的食物。无论是远缘杂交还是染色体倍性操作在高等动物中都是很难实现的,但是在作为脊椎动物的鱼类中这一禁锢已被撕开。
远缘杂交(distant hybridization)是指种间、属间乃至亲缘关系更远的生物类型之间的杂交。远缘杂交可以使基因组从一个物种转移到另一个物种中,从而导致杂交后代的表现型和基因型都发生改变。在基因型上远缘杂交能够导致后代在染色体水平上的改变,从而产生杂交二倍体、三倍体、四倍体后代;在表现型方面,远缘杂交能整合双亲的优点,使后代在外形、生长速度、存活率及抗病能力等方面均表现出杂种优势(Liu SJ,2010)。
三倍体的产生主要通过两种途径;一是直接诱导产生三倍体;二是首先制备四倍体亲本群体,再与二倍体种杂交大规模形成三倍体。前种方法难以保证100%的三倍体形成,后者方法通过倍间交配可以100%的形成三倍体。另外通过化学或物理的方法来制备三倍体,可能导致染色体组不完整加倍造成个别染色体数目的增减。化学试剂诱导三倍体的形成,往往对细胞质中遗传物质或其他结构也产生作用,影响个体的发育、活性及育性,而且容易产生畸形胎或嵌合体。
20世纪80年代,湖南师范大学鱼类发育生物学研究室刘筠院士科研团队以日本白鲫(2n=100)为母本,异源四倍体鲫鲤为父本,二者交配形成了异源三倍体湘云鲫(3n=150);以二倍体鲤(2n=100)为母本,异源四倍体鲫鲤为父本,二者交配形成了异源三倍体湘云鲤(3n=150)。
不育三倍体的制备
在此基础上,以刘少军院士为首的科研团队通过雌核发育和选择育种等技术对异源四倍体鲫鲤进行了遗传改良,成功研制出了改良四倍体鲫鲤,并利用其与改良二倍体红鲫杂交,制备了新型的改良三倍体鱼-湘云鲫2号。
改良三倍体鱼的制备
湘云鲫体略微侧扁,背部隆起、较厚,腹部略尖。体色在体侧上部为青灰色,体侧下部为银白色,腹部为白色;吻短,口端位,斜裂,下唇厚;口角无须,但有两对微小的须痕;鼻孔距眼较距吻端为近,眼中等大小,侧上位。鳃粑长,呈披针状。体被圆磷,测线完全,略弯;背鳍起点与腹鳍起点相对;背鳍前部成三角形,后缘具以深的缺刻,背鳍外缘内凹,呈弧形。背鳍、臀鳍条第三根不分植鳍条均为硬刺,后缘具锯齿。与其他鲫相比,三倍体湘云鲫的眼径较小,体型纺锤形,背部略微隆起,尾柄长显著大于尾柄高,鳍条数目稳定,侧线鳞式变化小,鳃粑数多。
湘云鲤体呈纺锤形,背部较高,腹部圆。体色一般背部为灰黑色,腹部为银灰色。口端位。口角有须两对。眼小,侧上位。鳃粑短,呈三角形。体被圆磷,侧线完全,略弯。背鳍起点稍前于腹鳍起点。背鳍前部呈三角形,后缘具一深的缺刻,背鳍外缘内凹,呈弧形。背鳍、臀鳍条第三根不分植鳍条均为硬刺,后缘具锯齿。胸鳍圆钝,其末端不达腹鳍起点。尾鳍分叉浅,上下叶圆顿,边缘略带浅红色。与其他鲤相比,湘云鲤的眼径较大,体纺锤形,背部略微隆起,尾柄长显著大于尾柄高,鳍条数目相对稳定,侧线鳞式变化不大,鳃粑数较多。
从性腺发育方面来开,不育三倍体鱼的性腺发育不良,用于性腺发育的能量有可能转化为生长能量,从而促进其快速生长。三倍体湘云鲫(鲤)在许多方面的特殊性可能都与他们的不育性和快速生长性相关。
异源三倍体杂交鱼不但在生长、抗病能力等方面具有优势,而且其不育性对控制养殖鱼类的过度繁殖和保护天然种质资源也具有重要的作用。经过20多年的研究和推广应用,证实三倍体湘云鲫(鲤)等异源三倍体鱼具有生长块、肉质好、可食率高、抗病率强、不育等优良性状,推广后受到广大养殖户和消费者的欢迎,三倍体湘云鲫(鲤)已在全国推广,产生了显著的经济和社会效益。
异源三倍体杂交鱼具有以下优势:
1. 生长速度快。经过养殖试验表明,三倍体湘云鲫比本地鲫生长速度快3~5倍。三倍体湘云鲤的生长速度比普通鲤快30%~40%。
2. 性腺不育。由于三倍体湘云鲫(鲤)为异源三倍体,其性腺不育,不能产生成熟的精子和卵子,自身不能繁殖。这一特点使得湘云鲫(鲤)不会与其他鲤鱼、鲫鱼混杂交配,不会引起品质分化和退化,也不会干扰自然水域的鲤鱼、鲫鱼等鱼类种质资源。
3.摄食力强。三倍体湘云鲫具有杂食性以及浮游生物食性,养殖成本较低。这与三倍体湘云鲫(鲤)的不育性相关,由于其性腺不育,摄入的养分最大限度地转为营养生长,减少了性成熟发育对能量的消耗。三倍体湘云鲤也为杂食性鱼类,但其滤食浮游生物的能力不明显。
4.抗病力强、成活率高。三倍体湘云鲫(鲤)的鱼种成活率都很高。与三倍体湘云鲫同池饲养的鲢鱼、鳙鱼、草鱼、鲫鱼因缺氧泛塘造成死亡时,三倍体湘云鲫很少发现有死亡现象。
5.耐低温、低氧。一般三倍体湘云鲫(鲤)不会因为泛塘而导致大批的死亡,适于高密度池塘单养、网箱养殖及稻田养殖。
6体型美观、肉质鲜嫩。三倍体湘云鲫(鲤)可食用部分高出一般鲤鱼、鲫鱼10%~15%,肋间细刺少。通过与其他几种鱼类比较发现,三倍体湘云鲫(鲤)具有较高营养价值,是一种含水量少、灰分含量低、营养价值高的新型经济鱼种。
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